一年生將魚卵發育 (Development of Annual Killifish)

小弟算算養漂亮寶貝將的日子也快第三年了，剛開始也有不少的魚魂斷送在我的手上，如今那些魚也重新投胎回我的手上了。要把小魚從小養到大是相當簡單的事情，但是繁殖將魚最難的地方就是把小魚從卵中健康的孵化出來。小弟整理了自己手邊的資料跟自己的觀察心得分享給大家：
一年生將魚因為要在乾旱的環境下生存，演化出特別的發育方式-休眠卵。整體來說，整個將魚的胚胎發育跟大家最熟悉的女王燈是差不多的 (想盡一步瞭解的朋友可以google "Medaka development")。在學術文獻中，整個一年生將魚的發育可細分為46個時期。但是沒有顯微鏡設備的幫助，這些發育細節對魚一般觀賞魚飼養者沒有特別的幫助。不過想要好好的掌握一年生將魚孵化，必須要對於整個魚卵的胚胎發育有概略性的瞭解。

一年生將魚卵的發育過程粗淺分為：
受精>卵裂>第一休眠期>第二休眠期>第三休眠期>孵化小魚

當然我沒有魚卵受精的那一剎那的影片，不過以前拍了他們的產卵影片 (畫質不好，請見量，但是重點應該都沒有被馬賽克到)。

將魚產卵整個就是一個相當有趣的場景 : 公魚首先游到母魚上發，利用它花枝招展的胸鰭來迷惑母魚，漸漸將母魚逼靠近底土，再使用雄壯的背鰭與臀鰭，將母魚包住，押入泥炭土中產卵。卵是下沈卵所以會沈在缸底，不會被親魚吃到。

從土翻中出來的樣子

卵的外型是卵膜有毛狀突起，並且卵中有個大油滴。

受精>卵裂>第一休眠期：
這階段幾乎是沒有什麼好介紹的，因為沒有很好的顯微鏡與空間概念，對一般只能用肉眼觀查的飼養者來說，看起來就是一顆沒變化的魚卵。不過值得一提的是，這時候的卵相當的粗勇，卵膜相當的堅硬，可用手拿起來搓揉都不會破掉。也因為魚卵此時呈淡黃色，因此這時候從土中撿卵是相當方便的。不過不要小看這一顆外表沒什麼變化的蛋，此時它可是正努力的細胞分裂(從一個細胞變成一堆細胞)，準備進入第一休眠期。第一休眠期，這過程是一堆聚在一起的分裂細胞，後來變成阿米巴原蟲狀的細胞分散在整個卵黃表面。當第一先休眠期過去後，這些阿米巴原蟲狀的細胞會在重新聚集起來，開始分化建構出整個魚胚胎發育的原型。

紅色箭頭只的是阿米巴原蟲狀細胞




第二休眠期：
第二休眠期是緊接在第一休眠期之後，這時候在第一休眠的阿米巴原蟲細胞會聚在一起後，緊接著就開始分化出體節(somite)、腦和眼器官等等。就在此時，整個卵也準備要呼呼大睡了。為何這麼說，因為筆者的經驗就是，這時期大概可以維持約一個月到半年不等，也是整個休眠卵最齡留最長的時期。

第二休眠期>第三休眠期：
該如何估計第二休眠期何時終止與該如何喚醒休眠卵呢？
根據前人的文獻與自身的經驗，此時期的休眠卵是受到溫度與光照的影響。去年的秋季筆者收了不少的卵，也分享給不少的魚友。孵化高峰是在隔年的春末時期，從此可得的經驗是溫度升高是有利喚醒第二休眠期的魚卵。而其中筆者也在冬季做了些實驗，第二休眠期卵在經過高溫(28度C)與強光照後三天，卵醒了，先發育出黑色素細胞、心臟、骨骼等等構造。這時候的發育過程會將小魚構造幾乎完成，除了魚鰾之外。此時我們開始回想過去前輩們的叮嚀：「要定期的翻翻土，看看卵的發眼沒，發眼再下水孵魚。或是這次下水沒有魚孵出再收土乾燥等待，反覆下水。」這些動作是可以喚醒第二休眠期的卵。

第三休眠期：
第三休眠期也就是大家常說的"發眼卵"(eye-up)。在此要特別的提醒一下，與第一休眠期的卵相比，第三休眠期的卵相當脆弱。因為小魚即將要孵化了，整個卵膜構造會變得對環境溼度相當敏感。因此當卵到第三休眠期時，要避免環境溼度、溫度劇烈變化。
發眼卵(eye-up)

第三休眠期>孵化出小魚：
這階段可說是養將魚的人心中永遠解不開的謎(別懷疑，我也沒有真正的答案)。為何這麼說呢?因為每次孵魚卵真的是如同開獎一般，即使用顯微鏡密切觀察魚卵，終究無法擺脫趴魚的問題。何謂趴魚(bellyslider)，是一種魚苗孵化後，無法馬上將魚鰾充氣而永遠趴在容器底部現象，由於這些魚苗沒有中性浮力，無法在水中主動攝食，最後這些魚苗幾乎會全死(約兩週的時間)。


右圖為正常小魚，紅色箭頭的是鰾。


而如何避免趴魚，筆者收集到的資訊是:
1.泥炭土與卵一起下水孵魚，或加少許黑水。 (泥炭土會釋放某種物質刺激魚鰾生成)
2.水深勿過深。(小魚的魚鰾空氣可能是從水面吸得)
3.勿過早或過晚下水孵魚(這很難判斷)。
4.水中打氣。(增加溶氧，讓小魚從鰓獲得空氣間接釋放到魚鰾中)
但是即使將上述各種條件一一做到，魚還是可能會趴給你看。

看了這麼多，不知道大家對魚一年生將魚卵的發育有沒有更進一步的瞭解呢?

下台一鞠躬 <(_ _)>